​国槐枯叶观察

最近注意到许多国槐有枯叶倒挂枝梢，干枯羽叶呈灰白色，与正常墨绿叶色截然有别，稍稍留意肉眼就可以区别开来。初见以为被风吹或碰伤等原因造成羽叶干枯。今天早上路过天水路，见路边国槐大树枯冠枯叶较多，因而猜测是枝梢被虫蛀食所致，但通常所见枝梢被蛀其受害部位的多个羽叶都会干枯，而国槐上所见枯叶大多呈单个分布在枝冠中，与通常枝梢被蛀症状不符，显得有些奇怪。当时所见枝叶均高悬枝冠，无从细观判断详情，只得暂时存疑。

晚饭后走过几株低冠国槐，细细寻得手能触及的枯叶，摘叶细观，注意到枯叶分两类，一是枝梢被蛀，其梢顶为花穗，下部只含一片干枯羽叶；二是枝梢未被蛀食干枯，仅见羽叶叶柄基部被蛀，导致整片羽叶干枯。在一枯梢中还剥见死虫。见下各图。

干枯花穗及羽叶，下部的一片羽叶正常，其上枝梢干枯

叶柄基部被蛀症状，蛀虫排泄碎屑被黏丝粘结成团

清除干枯羽叶叶柄基部排泄物显露的蛀孔

髓芯被蛀空的枝茎
网查“国槐虫害”得知，该虫应为国槐叶柄小蛾。该虫又名国槐叶小蛾、国槐小卷蛾、槐小蛾，详见《槐叶柄小蛾防治方法》。该虫偏好蛀食叶柄基部显得很特异。不过，就笔者观察有限的几个样本来看，该虫更偏好为害枝梢第一二片羽叶（见前面第一二图）。就其着生部位而言，这些叶片类似于麦子玉米等庄稼的旗叶。记得农书称旗叶的光合作用旺盛，是供应籽粒营养的主要叶片。或许，国槐枝梢羽叶光合作用也比较强，其营养最终都将集中到叶柄再向枝条转移，这可能是国槐叶柄小蛾偏好为害叶柄的原因。进一步还可以推测，该虫每年发生二代，其五六月间出现的一代幼虫蛀食枝梢嫩茎，因为此时国槐尚未开花，只能在嫩茎中完成其生活史；六七月出现的二代幼虫则先蛀食“旗叶”叶柄，待国槐坐果后转移荚果内为害。具体情况是否如此，尚需进一步观察。
2017-7-13

补记

今天早上特意绕路沿南河道观察国槐叶柄小蛾为害症状，没有得到充分证据表明昨日有关该虫偏喜为害枝梢“旗叶”的猜测，虽然“旗叶”受害略多，但也多见当年枝中下部老叶受害现象，也见到同枝多个羽叶连续受害现象。不过注意一个新现象，尚未进入挂果期的幼树受害远比挂果成龄为重，成龄树受害株率接近百分之百，而幼树计数的36株中仅有6株受害，受害株率约20%。推测其原因在于该虫二代幼虫转移槐果为害，幼树无果，故而受害较轻。进而在单位院内观察，发现龙爪槐受害也比较重，并多见同一枝条上受害致死羽叶脱落蛀痕。龙爪槐长势强于国槐大树，其新枝长超过半米，叶片光合作用旺盛，叶柄处营养丰富，可能是受害较重的原因。毫无疑问，槐株受害轻重决定于成虫产卵，产卵多时受害重，否则受害轻。由此产生疑问，国槐叶柄小蛾成虫如何感知寄主营养丰富与否而决定产卵多寡呢？

另外，今早观察中还意识到，国槐叶柄着生处膨大，可容幼虫蛀食容身，可能是该虫蛀食叶柄的关键所在。观察中还得到一个经验，即意识到某种现象存在，可以即时观察判断其是否为真。例如，幼树受害轻就是这样即想即验的典范。由此可见，勤看勤思是发现新知的必由之路，正所谓“观而不思则失，思而不观则误“。

2017-7-14补记

傍晚独自沿南河道散步消闲。路边河岸绿化带中的国槐树冠恰在头顶，恰恰利于观察小蛾危害症状。注意到凡是小蛾引起的枯梢，其枯死多带三至五片枯干羽叶，其中一般只在最下侧羽叶叶柄腋窝处见到蛀孔，沿蛀孔剥开枝皮可见蛀道多向枝基延伸二至三厘米停止，未见延伸到下一片健壮叶叶柄处的现象，病健交界处大多位于节间中段，蛀道未剥见幼虫；新枯蛀道可见树液，应是枝条为阻止蛀虫继续蛀食的分泌物；蛀道也少见自蛀入孔向枝顶延伸的现象。蛀道空腔木质部被蛀食殆尽，只剩皮层，干后稍捏即碎。枝条木质化的成熟枝段上被蛀叶柄仅见叶腋有浅蛀坑，到木质部为止，叶柄其余部分仍然与枝条相连。由此可知，小蛾幼虫随机蛀食叶腋，如果蛀食部位属于尚未木质化的幼嫩枝梢，该虫侧蛀入枝髓继续为害，直到木质化被树液阻止，形成二三厘米的髓心蛀道，然后退出转移为害。枝梢枯死就源于这段二三厘米的髓心蛀道。幼嫩尚未木质化的髓心均由薄壁细胞组成，主要用来向上（枝顶）运输水分和养分，并沿径向运输水分养分给皮层，同时这些薄壁细胞还会继续发育，营养比较丰富。因此，这部分正在发育的木质部被蛀，自然就中断了水分养分的运输，导致蛀道上侧枝梢和蛀道外周皮层枯死，枯梢上着生的羽叶同样不免厄运。

散步走到雁南路，无意中注意到路面散落一片国槐羽叶，小叶新鲜，明显脱落不久。忽悟其可能正是叶柄小蛾为害所致，捡视果然，其叶柄基部见褐死蛀坑，并见小蛾幼虫特有的以黏丝胶结的排泄碎屑团。随之检视十余片羽叶，均见蛀痕，无论新鲜叶还是干枯叶。沿路多处捡视，落叶无一不见蛀痕。有些树下草地或空地中落叶遍地，明显均是虫害致落。由此意识到，只需查视落叶情况就可以判断虫害轻重。叶柄蛀痕见图。

叶柄小蛾幼虫蛀食叶腋的原因，除了前述叶柄膨大能容幼虫取食外，还可能与国槐叶柄着生特点有关。印象中，在兰州地区国槐入冬前少有自然落叶现象，羽叶大多被早霜冻死宿存枝头，最终被寒风摇落。也见过几株早落叶国槐，其落叶方式是小叶脱落而叶轴宿存。自然落叶以叶柄着生处形成离层而实现，不能自然落叶则说明其叶柄离层不发育，叶柄与枝条相连部分比较紧密。由于叶柄与枝条输导组织不同，在叶柄着生处发生输导组织转换，运输营养和水分的途径在叶腋处交织，运输不畅，导致该处的组织营养比较丰富。能够发育出正常离层的叶柄着生端，可能茎输导组织与叶柄输导组织不是通过交织方式完成交接，而是通过数层薄壁细胞转运，入冬落叶前这数层转运细胞被程序化地调控形成离层。

2017-7-15补记

今天中午胜利饭店附近吃喜酒后步行回家，沿路观察国槐枯叶现象。庆阳路、中山路国槐行道树均见少量虫害落叶，但树冠未见宿挂枯叶；张掖路步行街及酒泉路口、省政府一带国槐行道树未见虫害落叶及宿挂枯叶；箭道巷、黄河边市民广场、水车博览园、体育公园、雁滩公园均见虫害落叶及宿挂枯叶，且较中山路更明显，水车博览园并见龙爪槐、蝴蝶槐虫害叶，该处有四株红花槐均见瓶颈现象。

2017-7-16手机摄于兰州水车博览园，蝴蝶槐，又名五叶槐，国槐变型。示被国槐叶柄小蛾蛀食叶柄基部致死的羽叶。同地亦见龙爪槐受小蛾为害致死的羽叶。

昨晚意识到，槐蚜与国槐叶柄小蛾存在一定程度的食物竞争关系。最近观察到槐芽主要集中在国槐花枝上为害，密集，往往导致槐花不能绽放，无疑降低受害植株挂果率。叶柄小蛾的第二代幼需要转移到槐荚中取食兼越冬，槐蚜导致槐果量少，且生长不良，无疑降低叶柄小蛾幼虫寄生率和生长发育。文献介绍，叶柄小蛾严重时会导致被害株枝冠光秃。但兰州所见受害最重的槐株其落叶量也低于总叶量的十分之一，尚不足以明显影响槐株生长发育。其原因可能就是槐蚜寄生降低了槐果数量，进而影响了小蛾第二代幼虫的寄生和生长发育，从而在一定程度发挥着控制小蛾数量爆发的作用。进而猜测，小蛾幼虫有逃避槐蚜寄生果穗的对策和行为，这一点尚需观察。

2017-7-16补记

前文写作时没有细读文献，分析多有偏误，特别是国槐叶柄小蛾与槐蚜竞争的推测当真不得。现今又拍得新资料，特分享于下 。

手机拍摄于文化创意产业园院内，龙爪槐，示叶柄附近被蛀食的枝干木质部与韧皮部之间时组织，应属高龄幼虫所为。一些枝干节间部位上常见一厘米大小的疤痕，应该就是该虫所为，其处的羽状复叶脱落，枝干自愈而抹去了虫害痕迹。

手机拍摄于南河道，国槐，箭头示遭受蛀害的枯梢及其倒挂枯叶。

2019-10-08补记