树干中的箍桶区块

达·芬奇猜想，树干粗度等于同一高度树枝的总粗度（摘自2016年27《环球人物》），类似于一把筷子是每根筷子粗的总和。测量表明达•芬奇的猜想大致属实，有些出入，被认为是测量误差或随机误差的结果。

显微镜发明之后，人们观察发现树干横截面上挤满粗粗细细的细胞，薄壁细胞、纤维分子和导管分子（在针叶树和银杏、水青树等树则为管胞），同一截面上三者的数量比例变化不大。进一步研究发现，新生的薄壁细胞、纤维分子和导管分子都呈纺缍形，没有区别，以后依据其所在位置，三种初生细胞各自转化成熟。薄壁细胞保留完整结构，具有生活能力，上下粘连构成薄壁组织；纤维分子和导管分子成熟后失去细胞结构，只剩下由细胞壁围成的空细胞；纤维分子相当于空心砖，上下粘连构成纤维组织；导管分子相当于塑料管节，上下连通构成导管。薄壁细胞和纤维分子最细，而且均匀；导管分子较粗，而且粗细相差悬殊，有些甚至肉眼都能分辨。人们因此认识到，树木年轮的宽度主要决定于导管的数量和粗度，导管粗、数量多，年轮就宽，反之亦然。树干横截面由一层层年轮套合而成，树干直径就是年轮两侧宽度的总和。导管用来从根向枝叶输送水分养分，是包埋在薄壁组织和纤维组织中的“血管”。一个侧枝有多少条不同粗细的导管，树干就要配备多少条同样粗细的导管，树干与侧枝的导管不匹配，水分养分输送就会出现问题，影响侧枝生长。

同一截面上薄壁细胞、纤维分子和导管分子三者的数量比例恒定，导管分子包埋在前两者之间。因此对于每一个侧枝的每个年轮，树干同一年轮中就要有相同的截面积与之相对应。也就是说，树干年轮的截面积是全部侧枝同一年轮截面积的总和，树干截面积是全部侧枝截面积的总和，这就是达•芬奇猜想的实质。

树干年轮截面积等于全部侧枝同一年轮截面积总和。单看这个数量关系，笔者曾经潜意识中认为，树干上与侧枝相连的导管分散在年轮各处，全部侧枝的导管则交织分布在年轮中，使得树干浑圆饱满。2018年7月，岷县朋友车红艳说起一事，使拙行意识到前述看法失之偏颇。车朋友发现有些柳树长势衰弱，其树干一侧老皮干枯翘裂。细观老皮不见病菌为害症状，为此百思不解。尝试解释，枯皮上方的粗大侧枝枯死或被剪伐，再上方更无其他活枝。活枝光合产物向下运输到根部，并沿途留下一部皮贮存在树干中供应来年分生新年轮。由于光合产物不易侧向运输，上方没有活枝的树干条状区块营养储备贫乏，翌年形成层饥饿而死，老皮因此枯死翘裂。当月14日恰见一株国槐老皮条状翘枯，其上方为剪伐侧枝（见下图），证明前述推测。

国槐行道树，手机拍摄于雁兴路，示树皮翘枯，见红漆处。

国槐行道树，手机拍摄于雁兴路，示树皮翘枯，上图红漆处牛写，剥去枯皮暴露的枯木表面。

当时解释通了树皮条状枯死现象，得意忘形之中，便不再深思。去年11月9日早晨上班路上，瞥了一眼路道刺槐树干上的条状凸起，联想起车朋友注意到的树干条状枯死现象，猛然意识到两者道理应该相同。见下图。

刺槐行道树，手机拍摄于段家滩路，示侧枝下方主干凸起。

刺槐行道树，手机拍摄于段家滩路，示两侧枝下方中间主干凸起。

去年12月18日，路边等车时再次观察国槐树干条状枯死现象。如下图所示。

国槐行道树，手机拍摄于南河道，示枯死侧枝下方主干枯死翘皮。2017年元宵节，该树受燃放烟花影响，东侧几个侧枝枯死，当年修剪去除枯枝。详见《国槐半面脸》《烟花笑杀行道树》。

上述现象表明，树干营养由其上方的侧枝按条状区块提供。上方没有侧枝的条块就没有营养供应，最终因饥饿而枯死；上方侧枝粗大的条块，营养供应丰富因而生长旺盛而凸起；位于两个粗大侧枝下方的条块，属于重叠区块，即两个条块扩展而重叠的部分，同时由两个侧枝供应营养，同样生长旺盛而凸起。拙行在《骟树原理与推论》提出“栈糖渠”模型，认为枝条光合产物以糖分形式输送并储存在枝干树干的当年轮的薄壁组织中，这些薄壁组织如同货栈一样，在来年春季输出糖分供应新年轮的生长。现在看来，当时的认识比较粗略，枝条光合产物不是均匀地储存在枝干树干糖栈中，而是储存在其下方的枝干树干的条块状糖栈中。新生年轮其实由多个条块拼贴两成，就像箍桶一样，由内层条块状糖栈供应营养，内层条块状糖栈储存丰富，新生年轮中的箍桶条块就比较厚，否则较薄，甚至缺失。

由于年轮宽度主要决定于导管数量和粗细，树干条状凸起或枯死更是导管较多较粗或缺失的表现。开春后树液流动，年轮新生，新生的年轮细胞生长到一定粗度时就停止，枝条随之发芽。新生枝叶合成生长素向下运输刺激发生新根，同时沿途刺激部分新生的年轮细胞发育为导管分子，其余新生年轮细胞则相应发育为薄壁细胞或纤维分子。生长素水平越高，发育的导管分子越粗，反之亦然。粗大侧枝上新生枝叶数量多，生长旺盛，合成的生长素数量多，其下方箍桶条块中的导管较多较粗，因而逐渐凸起。上方侧枝缺失的箍桶条块中，由于缺乏生长素的刺激，导管不发育，水分养分供应不足，在夏季高温天气中，难免过度失水而枯死。

植树经验，大苗移植时要标记侧枝方向，以保证苗圃中南向的侧枝栽植后仍然向南，对于常绿树种尤其如此。其原因就在于，南向枝条一般生长比较旺盛，与其相连的树干条状糖栈储存比较丰富，新生的年轮细胞较多。移植时南向枝如果被转到其他方向，其新生枝叶生长较弱，合成的生长素水平较低，不足以充分刺激导管发育，造成导管不匹配而严重影响侧枝生长。苗圃中其他方向的侧枝一般生长较弱，与其相连的树干糖栈储存较少，新生的年区细胞较少，移植时被转到南向，其新生枝叶生长较旺盛，合成的生长素水平较高，会过度刺激导管发育，造成箍桶条块中薄壁组织、纤维组织与导管不协调，同样影响生长。
2020-1-19行草于兰